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Die Tabelle der der Erdzeitalter - Ein kleiner Blick in die Vergangenheit
Die Pflanzenwelt der Erde die sich unserem heutigen Blick darbietet, hat sich erst im Laufe von langen Entwicklungszeiträumen zu ihrem derzeitigen Aussehen entwickelt.
Während der Beschäftigung mit der Botanik der Gehölze bzw. der Pflanzen im Allgemeinen, tauchen immer wieder Begriffe aus dem Gebiet der Paläobotanik auf, die unser gärtnerisches Fach und -Allgemeinwissen stellenweise sehr weit überfordern.
Deshalb soll an dieser Stelle eine tabellarische Übersicht der Erdzeitalter gegeben werden, um den allgemeinen aber auch fachspezifischen Erkenntnisstand in der Botanik der Gehölze abrunden zu können.
Die Tabellen:
Erforschung der Flora der Vorzeit
Die einzige Quelle, aus der Kenntnisse über die Pflanzenwelt der Vergangenheit gewonnen werden können, sind in Ablagerungen enthaltene Reste von Pflanzen (pflanzliche Fossilien), die seit der Zeit ihrer Einbettung in das Sediment erhalten blieben. Mit der Untersuchung der größeren, d. h. meist schon mit dem bloßen Auge sichtbaren Reste, den so genannten Makrofossilien, beschäftigt sich die Paläobotanik, während die Untersuchung der fossilen Pollen und Sporen das Aufgabengebiet der Palynologie darstellt. Beide Forschungsrichtungen haben sich weitgehend unabhängig voneinander herausgebildet, auch wenn sie sich inzwischen in manchen Untersuchungsmethoden gar nicht mehr so stark unterscheiden. Mikroskopische
und selbst elektronenmikroskopische Untersuchungen gehören längst auch in der Paläobotanik zu den Selbstverständlichkeiten.
Die "Großreste", die der Paläobotaniker untersucht, liegen in ganz unterschiedlicher Erhaltung vor. Besonders günstig sind "echte" Versteinerungen, wenn nämlich die Zellwände durch ein Mineral ersetzt wurden. Hierbei bleibt die Zellstruktur unter Umständen sogar bis in subtilste Feinheiten erhalten und kann an Hand von Dünnschliffen genau untersucht werden. Abdrücke entstehen, wenn die pflanzliche Substanz nach der Einbettung verwest und an ihrer Stelle ein Hohlraum zurückbleibt; wird dieser durch ein eindringendes Sediment ausgefüllt, bildet es nach der Verfestigung Steinkerne, bei denen sich nur noch die Form, nicht aber strukturelle Merkmale erkennen lassen. Die größte Schwierigkeit bei der Arbeit mit fossilen Pflanzen liegt aber darin, dass diese fast nie als Gesamtexemplar erhalten sind, sondern nur in isolierten Bruchstücken vorliegen, deren Zusammengehörigkeit manchmal erst nach Jahrzehnten durch besonders glückliche Funde bewiesen werden kann. So ist für den Paläobotaniker die Rekonstruktion längst ausgestorbener Pflanzen oft noch schwieriger, als wenn man jemandem etwa die Aufgabe stellen würde, aus ein paar abgefallenen Blättern, einigen Zweigstücken, Blütenresten und vielleicht auch Stammstücken unserer heutigen Mischwälder die Bäume dieses Waldes in ihrer Form zu ermitteln und darüber hinaus auch noch Aussagen über Umweltbedingungen abzuleiten.
In Anbetracht solcher Schwierigkeiten ist es geradezu erstaunlich, was die Paläobotaniker bei der Rekonstruktion vorzeitlicher Pflanzen und selbst ganzer Floren geleistet haben.
Selbstverständlich ist dabei immer nur ein Bruchteil der früheren Pflanzenwelt erfassbar. Schon bei der Einbettung spielen viele Zufälle eine Rolle, beim Fossilwerden und schließlich auch beim Auffinden. Bei der Aufdeckung der Floren- und Vegetationsgeschichte des Paläo- und des Mesozoikums stellt die Paläobotanik die hauptsächliche Forschungsrichtung dar.
Für die Erforschung des Pflanzenkleides der jüngsten Abschnitte der Erdgeschichte, besonders für das Quartär, hat dagegen die Analyse des fossilen Blütenstaubes die größte Bedeutung erlangt. Durch die Pollenanalyse - wie man diese Untersuchungsrichtung meist kurz bezeichnet - können Florenentwicklungen und -Wandlungen dieses Zeitraumes bereits für viele Gebiete recht genau angegeben werden.
Eine der Grundlagen der Pollenanalyse ist die außerordentlich hohe Widerstandsfähigkeit der äußeren Zellwand (der Exine) der meisten Pollen und Sporen. Die so genannten Sporopollenine, die Hauptbestandteil der äußeren Zellwände sind, gehören sogar zu den widerstandsfähigsten
Substanzen, die aus dem ganzen Organismenreich bekannt sind. Sie werden selbst von konzentrierten Laugen und Säuren nicht angegriffen. Man kann Pollen und Sporen z. B. in Schwefelsäure oder Flusssäure kochen, ohne dass sie aufgelöst werden. Nur gegen Oxydationen sind sie empfindlich.
Geraten Pollen oder Sporen in Ablagerungen unter Luftabschluss, können sie über viele Jahrmillionen, ja eigentlich unbegrenzt lange erhalten bleiben.
Pollen werden bekanntlich von den Samenpflanzen (Nackt- und Bedecktsamern), Sporen mit widerstandsfähigen Zellwänden vor allem von Pteridophyten (Farnen, Bärlappen, Schachtelhalmen usw.) und Moosen gebildet. Besonders bei den Pollen ist die Formenmannigfaltigkeit ungeheuer groß und für jeden faszinierend, der sich mit diesem Gebiet beschäftigt. Diese Formenvielfalt ermöglicht es andererseits, Pollen zu bestimmen und den sie bildenden Pflanzen zuordnen zu können. Bei der mittel- und nordeuropäischen Flora ist dies teilweise sogar bis zur Art möglich, manchmal aber nur bis zur Gattung oder Familie. So kann man aus fossilen Pollen (und Sporen) Rückschlüsse auf die frühere Vegetation ziehen. Auf Seite 50 sind einige leicht kenntliche Pollen mitteleuropäischer Gehölze - so genannte Baumpollen - sowie einige "Nichtbaumpollen" und Sporen wiedergegeben. Der ganze Formenreichtum kann dabei aber nur angedeutet werden.
Pollen und Sporen werden alljährlich von den Pflanzen in geradezu ungeheuren Mengen produziert. Wie groß die Produktion dieser Fortpflanzungseinrichtungen ist, mögen einige wenige Angaben zeigen. Ein kräftiger, etwa 10 Jahre alter Seitenast einer Buche bildet mehr als 28 Millionen, ein solcher von der Birke, Fichte oder Eiche mehr als 100 Millionen und einer von der Kiefer gut 350 Millionen Pollenkörner im Jahre. Schon bei einem einzigen Baum ergeben
sich somit Zahlen, die in der Größenordnung von Milliarden liegen! Auch krautige Pflanzen können enorme Pollenmengen hervorbringen: So wurden z.B. für eine Einzelpflanze des Wiesensauerampfers (Rumex acetosa) etwa 400 Millionen, des Klatschmohns (Papaver rhoeas) 300 Millionen oder des Glatthafers (Arrhenatherum elatius) 75 Millionen Pollenkörner ermittelt.
Die Verbreitung der Sporen erfolgt, von bedeutungslosen Ausnahmen abgesehen, stets durch Luftströmungen. Dies trifft auch für die Pollen der Nacktsamer (Gymnospermen) zu. Bei den meisten Bedecktsamern (Angiospermen) wird der Pollen dagegen durch Tiere übertragen, jedoch gibt es hier nicht wenige windblütige Formen. So sind z. B. fast alle Baumarten der mitteleuropäischen Flora, alle Gräser, Binsen usw. Windbestäuber. Andere Arten, wie Weiden
(Salix), Linden (Tilia), Heidekrautgewächse (Ericaceae) u. a., werden zwar durch Tiere bestäubt, geben aber außerdem beträchtliche Pollenmengen an die Luft ab.
Ein großer Teil der Pollen fällt in der nächsten Umgebung seiner Entstehung wieder zu Boden. Ein nicht geringer Teil davon, vor allem von Pflanzen der oberen Vegetationsschicht, gerät durch aufsteigende Luftströmungen auch in größere Höhen - bis zu einigen tausend Metern hoch - und kann dann weit verfrachtet werden. Dabei tritt selbstververständlich eine Durchmischung der aus verschiedenen lokalen Bereichen stammenden Pollen ein.
Wie Untersuchungen ergaben, liegt die Grenze der normalen Verwehbarkeit meist bei 50 - 100km. Es sind aber auch Pollenverwehungen von mehr als 1000 km nachgewiesen worden; allerdings ist die Pollenzahl dann recht gering.
Gliederung der Erdgeschichte
Die Pflanzenwelt, die sich jetzt unseren Augen darbietet, ist im Laufe einer langen Entwicklung entstanden, sie ist etwas historisch Gewordenes. Vieles, sei es die Verbreitung von einzelnen Arten oder von Vegetationstypen, ist oft ohne eine Analyse des historischen Geschehens nicht zu verstehen. Wohl befinden sich die großen Vegetationszonen der Erde mit ihren hauptsächlichen Vegetationsformen in einem Gleichgewicht mit den jetzt auf sie einwirkenden Umweltverhältnissen und sind sogar Ausdruck für diese. Ihre floristische Ausstattung, ihre Ausprägung im einzelnen ist aber je nach Gebiet recht verschieden. Beispielsweise gibt es in Mitteleuropa wie in Nordamerika sommergrüne Laubmischwälder, die ähnliche Boden- und Klimaverhältnisse als Voraussetzung für ihr Gedeihen haben, aber eine wesentlich andere Zusammensetzung der Baumschicht und der Bodenflora aufweisen. Vor allem sind die nordamerikanischen Laubwälder sehr viel artenreicher als die vergleichbaren europäischen. Diese Unterschiede sind historisch bedingt.
Wenn man die Vegetation der sommerwarmen, trockenen Gebiete vergleicht, in denen von Natur aus steppenartige Vegetationsformen vorherrschen, ergeben sich ähnliche Unterschiede. Die gegenwärtige Verbreitung ist eindeutig klimabedingt, wobei vor allem die Niederschlagsverhältnisse eine entscheidende Rolle spielen. Hinsichtlich der Artengarnitur
unterscheiden sich jedoch die südosteuropäisch-südsibirischen Steppen erheblich von den nordamerikanischen Prärien oder gar den südamerikanischen Pampas. Auch diese Differenzierungen lassen sich nicht durch ökologische Unterschiede erklären, sondern nur durch die geschichtliche Entwicklung.
Diese historische Seite ist allerdings nur schwer zu entschleiern, da hier sowohl biotische Komponenten hineinspielen (z.B. die im Laufe der Zeiten erfolgte Höherentwicklung der Pflanzen und Entstehung neuer und z.T. konkurrenzfähigerer Sippen) als auch abiotische, wie etwa die in früheren Zeiten ganz andere Verteilung von Land und Meer, die andere Lage der Pole und damit der Klimazonen usw. Auch müssen die Ergebnisse ganz verschiedener Forschungsrichtungen berücksichtigt werden. Außerdem darf man nicht übersehen, dass die "Überlieferung", je weiter man zeitlich zurückgeht, im Großen und Ganzen immer dürftiger und lückenhafter wird und demzufolge auch die Aussagen zunehmend unsicherer werden. Allerdings gibt es auch weit zurückliegende Abschnitte, über die man inzwischen recht gut Bescheid weiß, während manche verhältnismäßig jungen Perioden ungleich mehr Unklarheiten aufweisen.
Hierbei ist selbstverständlich die Frage nach dem "Wann?" von großer Wichtigkeit. Daher soll zunächst ein Überblick über die zeitliche Gliederung der Erdgeschichte eingeschoben werden.
Gliederung der Erdgeschichte:
Sowohl die umfassendsten Einheiten der Erdgeschichte, die Ären, als auch deren Hauptabschnitte, die Systeme (früher als Formationen bezeichnet), und die diese wiederum untergliedernden Abteilungen und Stufen werden in erster Linie nach der fossilen Tierwelt abgegrenzt. Die "Erdzeitalter", worunter im Allgemeinen besonders die "Systeme" verstanden werden, sind also eigentlich "Tierzeitalter", d.h. Abschnitte der Entwicklung der Tierwelt. Auch die Bezeichnung der Ären erfolgt dementsprechend: Das Paläozoikum ist genau genommen das "Tieraltertum" und das Mesozoikum das "Tiermittelalter", auch wenn üblicherweise von Erdaltertum und Erdmittelalter gesprochen wird.
Die fossile Pflanzenwelt wird im Großen und Ganzen nur zur zusätzlichen Charakterisierung dieser Erdzeitalter herangezogen. Nur in Teilabschnitten dient sie zur hauptsächlichen, der geologischen Schichtenfolge entsprechenden (stratigraphischen) Abgrenzung und Kennzeichnung. Wenn man jedoch eine Gliederung der Ären nach der Entwicklung der Pflanzenwelt vornimmt, ergeben sich ähnliche Abschnitte wie bei den faunistischen Ären.
Bemerkenswert ist aber, dass die pflanzlichen Ären stets etwas früher einsetzen als die entsprechenden Ären auf zoologischer Grundlage. Dies weist darauf hin, dass eine Höherentwicklung der Tierwelt an eine vorhergegangene Höherentwicklung der Pflanzenwelt gebunden zu sein scheint.
Hauptetappen der Entwicklung der Pflanzenwelt
Nach den Bakterien und Blaualgen waren die Algen die ersten pflanzlichen Organismen. Über unvorstellbar lange Zeiträume blieb die Entwicklung pflanzlichen Lebens auf das Wasser beschränkt. Mit mehr als 2,5 Milliarden Jahren dauerte die Algenzeit (Proterophytikum) wenigstens fünfmal so lange wie alle folgenden Entwicklungsperioden der Pflanzenwelt zusammen.
Ein neues Kapitel begann erst etwa im Silur, d.h. vor ungefähr 430 Millionen Jahren, mit dem Auftreten der ersten Landpflanzen. Es waren zunächst noch recht einfach gebaute Formen, die als Psilophyten bezeichnet werden und noch manche Anklänge an die Algen zeigten, aus denen sie sich entwickelt hatten. Offenbar recht schnell setzte dann eine starke Formendifferenzierung ein, die schon im mittleren Devon zur Entstehung der späteren Hauptgruppen der Pteridophyten (Bärlappe, Schachtelhalme, Farne) und Vorläufer der Nacktsamer (Progymnospermen) führte.
Es erweckt fast den Anschein, als ob der neue, noch konkurrenzfreie Lebensraum Land die Entwicklung neuer Formen geradezu stimulierte.
Im Oberdevon und im Karbon entfalteten sich die verschiedenen Pteridophytengruppen fast explosiv und gelangten auf dem damals für Pflanzen besiedelbaren Teil der Erde zur
Vorherrschaft. Die Erde begann sich zu begrünen. Mit Recht wird dieser Abschnitt als Pteridophytenzeit (Paläophytikum) bezeichnet. Baumförmige Sippen, die z. T. bereits regelrechte Wälder bildeten, sind schon aus dem Oberdevon bekannt, und auch die ersten samenbildenden Sippen traten bereits zu jener Zeit auf. Einen Höhepunkt erreichte die Pflanzenwelt im oberen Karbon. Hohe baumförmige Bärlappe und Schachtelhalme, die z.T. Samen ausbildeten, Farne und Farnsamer bildeten eine üppige Vegetation, die an jetzige tropische Verhältnisse erinnert. Auch Nadelhölzer und andere Nacktsamer traten bereits auf. Aber schon wenig später, im Perm, erlangten fast überall auf der Erde verschiedene Gruppen von Nacktsamern rasch die Vorherrschaft und lösten die bis dahin dominierenden Pteridophyten ab: Die Gymnospermenzeit, das Mesophytikum, begann. Dieser krasse Florenwechsel scheint zu einem guten Teil mit einer Klimaänderung zusammenzuhängen.
Es wurde trockener, woran die mit einem viel leistungsfähigeren Wasserleitsystem ausgestatteten Gymnospermen besser angepasst waren. Während des gesamten Mesozoikums bis in die untere Kreide hinein waren mannigfache Gruppen von Nacktsamern vegetationsbestimmend: Cycadophyten, Ginkgophyten, Caytonien, Bennettiteen (allein deren Artenzahl wird auf etwa 40000 geschätzt!) sowie Koniferen.
Von all diesem Formenreichtum sind gegenwärtig nur äußerst bescheidene Reste vorhanden. Von den Cycadeen haben sich nur etwa 90, von den Ginkgophyten nur eine einzige und von den Bennettiteen, Caytonien, Glossopteriden usw. überhaupt keine Arten erhalten. Dabei waren manche Sippen im Erdmittelalter fast weltweit verbreitet oder besiedelten außerordentlich große Areale Vor etwa 100 Millionen Jahren, zu Beginn der oberen Kreide, kam es zur nächsten "grünen Revolution". Geradezu schlagartig und in großer Formenfülle traten überall auf der Erde die Bedecktsamer (Angiospermen) auf und verdrängten in kurzer Zeit die Nacktsamer. Damit begann die letzte Epoche der pflanzlichen Entwicklung, die Angiospermenzeit oder das Känophytikum. Die Herausbildung der Bedecktsamer erfolgte gewiss schon vor der Kreidezeit. Aus früheren Perioden sind jedoch bislang nur ganz wenige, zudem noch umstrittene Reste bekannt geworden.
Quelle:
"Pflanzenwelt der Erde"
Von einem Autorenkollektiv
unter Leitung von Prof. Dr. Franz Fukarek
Urania-Verlag
Leipzig o Jena o Berlin
Autoren des Buches:
Prof. Dr. Franz Fukarek, Greifswald
Unser grüner Planet bis Florenreiche und Vegetationszonender Erde, Boreale Nadelwaldzone, Arktische Tundrenzone
Dr. Werner Hempel, Dresden
Hartlaubvegetation der Winterregengebiete, Warmtemperierte Feucht- und Lorbeerwälder, Sommergrüne Laubwaldzone
Dr. Helmut Hübel, Kloster/Hiddensee
Pflanzenwelt der Meere
Dozent Dr. Gerd Müller, Leipzig
Tropische Regenwaldzone
Dr. Roland Schuster, Greifswald
Tropische Sommerregenzone, Hochgebirgsvegetation
Dr. Michael Succow, Eberswalde
Halbwüsten- und Wüstenzone, Steppenzone
2. Auflage 1980. 41. bis 60. Tausend
Alle Rechte vorbehalten
© Urania-Verlag Leipzig o Jena o Berlin,
Verlag für populärwissenschaftliche Literatur, Leipzig 1979
VLN 212-475/45/80 o LSV 1359 D 144/79
Lektor: Christoph Needon
Farbzeichnungen und -tafeln: Hans-Jürgen Ehricht, Köthen.
Arthur Lipsch, Halle, Elisabeth liiert, Leipzig,
und Hermann Walter, Dresden
Karten: Wilfried Görtier
Schutzumschlag und Einband: Hans-Jürgen Ehricht und
Helmut Seile
Typografie: Helgard Reckziegel
Printed in the German Democratic Republic
Lichtsatz: INTERDRUCK Graphischer Großbetrieb
Leipzig - III/18/97
Offsetproduktion, Druck und buchbinderische Verarbeitung:
Sachsendruck Plauen
Best.-Nr.653 5211
DDR 26,80 M
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